Предлагаю обсудить возможные объяснения планктонного парадокса. Для начала - чтобы кого-то ввести в курс дела и сразу подбросить вопросов - статья А.М.Гилярова из "Природы" (2002, №11)
Виды сосуществуют в одной экологической нише
А.М.Гиляров, доктор биологических наук МГУ им.М.В.Ломоносова
В 1961 г. один из номеров журнала “American Naturalist” открылся статьей с интригующим заголовком “Планктонный парадокс”. Ее автор — известный американский эколог Дж.Э.Хатчинсон назвал парадоксальной ситуацию, складывающуюся в планктонных сообществах, поскольку она противоречит принципу конкурентного исключения. Согласно этому принципу, количество устойчиво сосуществующих видов не может превышать числа факторов, ограничивающих рост их популяций. Но в поверхностном слое водной толщи озер, где хватает тепла и света, нередко живут вместе десятки видов водорослей и цианобактерий, конкурирующих за крайне ограниченный набор ресурсов — свет и несколько элементов минерального питания. К тому же, поскольку вода в поверхностном слое интенсивно перемешивается, обитающие в нем организмы разных видов не могут разойтись в пространстве, заняв, например, разные глубины, как это нередко бывает в водной толще, если она стратифицирована и неподвижна.
Принцип конкурентного исключения, нарушаемый “планктонным парадоксом”, известен в литературе также как принцип Вольтерры—Гаузе. Он непосредственно вытекает из математических моделей, предложенных еще в 20-х годах прошлого века итальянским математиком В.Вольтеррой, и из экспериментов, проведенных в начале 30-х годов нашим соотечественником — Г.Ф.Гаузе. В опытах Гаузе инфузории Paramecium aurelia и P. caudatum, которые получали одну и ту же пищу — бактерий, ежедневно добавляемых из чистой культуры *, — не могли устойчиво сосуществовать: второй вид вытеснялся первым, хотя каждый успешно жил в тех же самых условиях при раздельном содержании. Графики, иллюстрирующие результаты этих опытов, теперь приводятся в школьных учебниках экологии, но авторы учебников обычно не объясняют механизм самого вытеснения. В данном же случае он сводился просто к различиям в скоростях, с которыми размножались инфузории, компенсируя периодическое прореживание культур. Дело в том, что Гаузе ежедневно сливал часть питательной среды вместе с содержащимися в ней инфузориями и добавлял свежую среду (без инфузорий), имитируя таким образом проточную культуру, в которой всегда часть популяции выносится со средой, а удерживаются лишь те организмы, которые, быстро размножаясь, способны противостоять такому изъятию. * Среда, в которой находились инфузории, была подобрана так, чтобы внесенные туда бактерии не размножались и можно было строго контролировать уровень обеспеченности пищей подопытных объектов. Гаузе связал с конкуренцией представление об экологической нише — месте, занимаемом тем или иным видом в системе трофических связей, и сформулировал правило, согласно которому, два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать [1, 2]. Именно в такой формулировке принцип конкурентного исключения и получил широкую известность среди биологов. Однако в дальнейшем понятие экологической ниши исследователи стали толковать по-разному, а по поводу самого принципа нередко высказывали крайне противоречивые суждения. Некоторые авторы (и надо сказать, не без основания) считали закон Гаузе просто положением, которое никогда нельзя опровергнуть, и, следовательно оно не может считаться строгой научной гипотезой. Ведь если виды сосуществуют, то всегда можно утверждать, что они занимают разные ниши, поскольку хоть какие-то различия найдутся даже между очень близкими видами. Ну а если один вид вытесняет другой, это можно рассматривать как подтверждение справедливости принципа.
Правда, наиболее проницательные исследователи (в том числе Хатчинсон) связывали принцип Вольтерры—Гаузе прежде всего с факторами, лимитирующими рост численности конкурирующих популяций. Формулировка самого принципа конкурентного исключения также постепенно оттачивалась. В 80-х годах его выражали уже следующим образом: число видов, неограниченно долго сосуществующих в гомогенном местообитании с постоянными (равновесными) численностями, не может быть больше, чем число зависящих от плотности факторов, ограничивающих рост их популяций [3]. Уточнение, касающееся равновесных численностей, важно, чтобы не рассматривать ситуации, когда вытеснение одного вида другим еще не закончилось. Под факторами же, “зависящими от плотности”, понимались такие, удельное (т.е. в расчете на одну особь) влияние которых усиливается при возрастании плотности популяции. Таким фактором может быть, например, воздействие хищников, и тогда, согласно принципу Вольтерры—Гаузе, число сосуществующих конкурентов не может быть больше количества специализированных хищников, каждый из которых контролирует рост численности одного вида жертв. Гораздо чаще сказывается все же нехватка пищевых ресурсов, скажем, минеральных элементов (азота, фосфора, кремния и т.п.).
Что касается планктонных водорослей и цианобактерий, то при малом числе конкурирующих видов каждый из них может быть сильнее ограничен каким-то одним минеральным элементом, и тогда сосуществование видов не выглядит парадоксальным. Однако, если таких видов с десяток, ресурсов, по которым они могли бы “разойтись”, явно не хватит, и объяснять парадокс придется как-то иначе.
Недавно к проблеме поддержания разнообразия бактерий, конкурирующих за один и тот же субстрат (пищу), с совершенно другой стороны подошел Т.Чарань из исследовательской группы по теоретической биологии при Венгерской академии наук и его коллеги из Нидерландов — Р.Хукстра и Л.Паги [4]. Предложенная ими математическая модель основывается на хорошо известной способности некоторых штаммов бактерий (“штаммов-убийц”) вырабатывать токсические вещества, угнетающие рост других штаммов (антибиотики, образуемые некоторыми грибами, тоже относятся к подобным веществам). Однако при этом “убийцам” требуются энергетические и материальные затраты как на синтез самих токсинов, так и на выработку средств собственной защиты от ядов. В результате скорость роста популяции такого штамма оказывается существенно ниже обычного чувствительного.
Противостоять “штамму-убийце” можно, только приобретя в ходе эволюции устойчивость к данному токсину. Но за это также приходится расплачиваться определенными ресурсами и соответственно — снижением скорости размножения. Поэтому резистентный (устойчивый) штамм уступает по скорости роста чувствительному, хотя и превосходит “штамм-убийцу” — ведь, в отличие от последнего, он ничего не тратит на выработку токсина. Таким образом, из трех штаммов (“убийцы”, резистентного и чувствительного) минимальная скорость популяционного роста оказывается у “убийцы”, а максимальная — у чувствительного.
Модель была построена по принципу клеточных автоматов, заполняющих решетку (180 ґ 180 ячеек) на замкнутой тороидальной поверхности. Каждая ячейка занята колонией только одного штамма, а распространиться в соседние ячейки он может лишь за счет выработки токсина, к которому у соседей нет резистентности, или если ячейка занята устойчивым штаммом с более низкой скоростью роста. Авторы допускают, что в результате мутаций появляются “штаммы-убийцы”, вырабатывающие до 14 различных ядов, а также штаммы, резистентные и чувствительные по отношению к каждому токсину.
В одном варианте модели вначале не было “штаммов-убийц”, они появлялись постепенно, как и штаммы, резистентные к их токсинам. В результате возникало то, что авторы назвали замороженным состоянием системы: сложная пространственная структура — мозаика из разных штаммов. Располагались они так, что соседи крепко-накрепко “запирали” друг друга, не позволяя изменять конфигурацию всей системы.
В другом варианте модели каждый штамм уже изначально обладал несколькими токсинами и несколькими генами устойчивости. Мутации же приводили к становлению квазиравновесного состояния системы, которое, будучи динамичным, допускало все же длительное сосуществование очень большого числа разных штаммов.
Таким образом, модель показывает, что сосуществование нескольких видов, конкурирующих за один и тот же ресурс, теоретически возможно только за счет выработки конкурентами средств нападения, средств защиты и неизбежной “расплаты” (скоростью размножения) за приобретенные свойства. Зависимость между годовой продукцией семян и продолжительностью жизни разных видов растений. Виды (1, 2, 3), производящие за жизнь одинаковое количество семян, оказываются на этой гиперболе. Именно они и сходны по своим требованиям к среде, благодаря чему не могут вытеснить друг друга. Правда, из-за флуктуаций область сосуществования представляет собой некий коридор вокруг гиперболы, в который попадают все виды деревьев из одного леса. Если какое-либо дерево умирает, на его месте с равной вероятностью, как в лотерее, может вырасти любое иное из того же леса.
Чрезвычайно важно, что в смоделированной Чаранем и его коллегами системе все события разворачиваются на некой твердой поверхности, которая в ходе конкуренции может одними штаммами “отвоевываться” у других. Экспериментальное доказательство подобного захвата территории было получено 20 лет назад [5]. В то время Л.Чао и Б.Левин исследовали взаимоотношение двух штаммов Escherichia coli — колициногенного (т.е. производящего антибактериальный токсин колицин) и обычного, чувствительного к колицину. Когда оба штамма выращивали в перемешиваемой жидкой среде, второй выходил победителем в конкуренции: хотя и нес потери в численности, они с лихвой окупались за счет более быстрого размножения. Успех на долю колициногенного конкурента выпадал только при его очень высокой начальной концентрации. Но когда оба штамма жили на поверхности агаровой среды, колициногенный выигрывал соперничество в большинстве случаев: он сдерживал рост чувствительных бактерий по всему периметру колонии, а сам разрастался на освободившемся от них питательном субстрате.
Конкуренция не столько за сами ресурсы питания, сколько за пространство, на котором они располагаются (попросту говоря — за место под солнцем), чрезвычайно распространена среди растений. И здесь противоречие с принципом Вольтерры—Гаузе неотвратимо, поскольку на небольшой территории бок о бок могут расти многие виды, ограниченные в своем развитии крайне скудным набором ресурсов. Например, во влажном тропическом лесу на площади в 1 га бывает до 100—150 видов деревьев, и всем им нужен свет, влага и несколько элементов минерального питания (азот, фосфор, калий и некоторые другие). По отношению к таким сообществам, да и другим, образованным организмами, которые прикреплены к субстрату, но имеют подвижные стадии расселения (семена, споры, планктонные личинки и т.п.), сейчас успешно используются так называемые лотерейные модели [6].
Суть их в том, что заселяемое пространство (например, участок земли, занятый лесом) рассматривается как совокупность конечного числа занятых или свободных мест. Если дерево погибает, на освободившееся место могут попасть семена того же вида или любого другого из данного леса, причем вероятность попадания и успешного прорастания семян определяется чисто случайно — как в лотерее. Таким образом, система всего сообщества сохраняет стабильность, но в разных участках занимаемого им пространства все время происходят непредсказуемые замены одних видов другими.
Модель предсказывает, что успех сосуществования разных многолетних видов зависит от соотношения средней продолжительности их жизни и среднего числа ежегодно образуемых семян. Если принять, что оба эти показателя связаны гиперболической зависимостью (чем больше продолжительность жизни, тем меньше семян образуется за год), то сосуществовать могут виды, которые образуют за жизнь одинаковое число семян. Такие виды очень сходны по своим требованиям к окружающей среде и именно в силу этой одинаковости не способны вытеснить друг друга, хотя и могут с равной вероятностью поселиться на освободившемся месте. А если виды в сообществе отличаются семенной продукцией? Тогда те из них, у кого она сильнее отклоняется от средней величины, имеют больше шансов выпасть из сообщества.
Итак, условие длительного сосуществования конкурирующих видов — не различие их ниш (как это обычно утверждается в учебниках экологии), а сходство. Естественный отбор может, следовательно, работать не на увеличение различий между экологическими нишами (их дивергенцию), а наоборот — на возрастание их сходства, т.е. на конвергенцию. Логика лотерейных моделей, соответствующая такой точке зрения, по сути дела исходит из конкуренции за пространство как условия доступа к основным ресурсам. Правда, в моделях рассматриваются только закрепленные на субстрате организмы. Но отбор, направленный на достижение сходными видами одних и тех же целей (например, на повышение эффективности потребления элементов минерального питания), может способствовать и конвергенции экологических ниш планктонных организмов, взвешенных в водной толще.
Автор данной заметки высказывал эти соображения еще 20 лет назад, когда изучал два близких вида дафний (Daphnia cucullata и D.galeata), живущих в одном озере [7]. Оказалось что их сезонная динамика плодовитости и численности практически идентична, а значит, контролируется одними и теми же факторами. Принцип Вольтерры—Гаузе при этом, строго говоря, не нарушается, поскольку в перспективе остается возможность вытеснения одного вида другим. Но если виды очень похожи по своим жизненным требованиям, сосуществование может длиться очень долго, а случайные изменения в среде (неизбежный “шум”) способны повлиять на исход конкуренции в ту или иную сторону и сделать его практически непредсказуемым. К сожалению, предложенный тогда вариант объяснения “планктонного парадокса” (обитающие вместе виды должны занимать одну и ту же, а не разные ниши!) не был поддержан. Но сейчас сосуществование видов в одной экологической нише привлекает все больше внимания исследователей.
Литература
1. Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.
2. Гаузе Г.Г. Борьба за существование. 1999. //www.ggause.com/
4. Czаrаn T.L., Hoekstra R.F., Pagie L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V.99. №2. P.786—790.
5. Chao L, Levin B.R. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V.78. P.6324—6328.
6. Fagerstrоm T. // Trends in Ecol. Evol. 1988. V.3. №11. P.303—306.
7. Гиляров А.М. // Доклады АН СССР. 1981. Т.257. №1. С.251—254; Ghilarov A.M. // Oikos. 1984. V.43. №1. P.46—52.
Теперь - моя лепта.
Среди планктонных организмов много таких, у которых либо вообще, либо на протяжении многих поколений отсутствует половой процесс, а размножение либо бесполое, либо партеногенетическое. Так, делением размножаются планктонные одноклеточные протисты (и авто-, и гетеротрофы). Среди планктонных животных также немало партеногенетических (по крайней мере, способных давать по нескольку таких поколений): те же Cladocera, тем более - коловратки. В результате у них длительное время (или всегда) каждая особь - "сама себе популяция", отсутствует или подолгу не включается "внеэкологический" (генетический) механизм, позволяющий выступать представителям одного вида как единому целому в межвидовой конкуренции. По сути дела, стираются границы между меж- и внутривидовой конкуренцией, единственное отличие между ними - степень близости индивидуальных экологических ниш. Да и это сходство может размываться, если мы постулируем высокую скорость изменения генотипов, т.е предположим всё нарастающий разброс индивидуальных норм реакции в пределах одного вида - либо до появления двуполого (или, в более общем виде, способного к обмену генами между особями) поколения, либо навсегда.
Кстати, мне Лена Прохорова подбросила еще мысль в ту же сторону: кроссинговер-то может идти и при партеногенезе, а экспрессия гена зависит и от соседей по хромосоме. Результат - никакие потомки партеногенетической самки не ее клоны, получается увеличение разнообразия норм реакции из одного партеногенетического поколения в другое - при отсутствии обмена генами между организмами.
ЦЫвильный Завхоз перво-древнейшего профессионального технического-и-не-только форума
Сообщение: 5286
Отправлено: 29.09.07 13:00. Заголовок: Re:
Гиляров А.М. Проблема планктонного парадокса (из: Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных - М.:Наука,1987 - 191 с.)
Понятие парадокса используется главным образом логиками, однако наряду с логическими парадоксами выделяют и парадоксы «содержательные», под которыми подразумевают «суждения, противоречащие устоявшемуся знанию» (Овчинников, 1982, с. 56). К «содержательным» относится и так называемый планктонный парадокс — совместное существование в однородной среде многих видов планктонных водорослей, ограниченных одними и теми же биогенными элементами. Данное явление было названо Хатчинсоном (Hutchinson, 1961) парадоксом, поскольку оно противоречило господствующим представлениям о неизбежности конкурентного вытеснения при ограничении роста разных популяций одним ресурсом. В настоящее время с уверенностью можно сказать, что формулирование планктонного парадокса имело большое эвристическое значение. Статья о парадоксе Хатчинсона продолжает часто цитироваться (по данным Индекса цитирования SCI, 130 ссылок с 1970 по 1980 г.), а само понятие планктонного парадокса стали использовать не только по отношению к фито-, но к зоопланктону (Hebert, Crease, 1980; Гиляров, 19816). В течение более чем двадцатилетнего периода, прошедшего с момента формулирования планктонного парадокса, необычайно интенсивно исследовались явления конкуренции и сосуществования. Однако при громадном объеме полученной в результате этих работ эмпирической информации исходная теоретическая позиция, лежащая в основе общего подхода, оставалась, за редким исключением, практически неизменной. В основе ее незыблемость принципа конкурентного исключения и стремление продемонстрировать решающую роль конкуренции в пространственно-временной организации сообществ. Не всегда осознаваемое влияние принципа конкурентного исключения было столь сильным, что исследователи всюду искали или вытеснение одного вида другим, или же расхождение сосуществующих видов по разным экологическим нишам (Гиляров, 1978). Различия же между экологическими нишами сосуществующих видов обычно трактовали как результат их коэволю-ции, хотя убедительных доказательств этого не приводили (Connell, 1980). Фактически сосуществование и дивергенция экологических ниш стали почти синонимами. Однако среди потока работ, придающих межвидовой конкуренции (и конкурентному исключению) роль основного фактора, определяющего структуру сообществ, к 80-м годам стало заметно усиливаться противоположное течение, для которого характерно сомнение в адекватности общепринятых теоретических установок реальным процессам, происходящим в природе (Birch, 1979; den Boer, 1980; Strong, 1980; Simberloff, 1983).
Планктонный парадокс и пространственно-временная организация сообществ
Планктонный парадокс — это, по сути дела, парадокс сосуществования видов, лимитированных одними и теми же ресурсами в среде с ограниченными возможностями пространственной изоляции. Большинство объяснений, даваемых данному парадоксу, обычно сводится (Hay-ward, McGowan, 1979) к двум основным: 1) ослабление конкуренции через специализацию видов и разделение экологических ниш; 2) неравновесность ситуации, предотвращающая конкурентное исключение, т. е. нарушение однонаправленного процесса конкурентного вытеснения вмешательством хищников, пятнистостью распределения конкурирующих видов, сезонными изменениями абиотических и биотических факторов среды (в том числе количества лимитирующего ресурса) и т. д. Следует отметить, что объяснения эти по сути своей не новы — фактически все они уже были предложены Хатчинсоном в самой первой работе, посвященной планктонному парадоксу. Среди различных способов разделения экологических ниш зоопланктеров расхождение видов в пространстве изучено наиболее обстоятельно, что объясняется прежде всего давней традицией исследований вертикального (и в меньшей степени горизонтального) распределения зоопланктона. Повышенное внимание к изучению пространственной сегрегации видов может быть оправдано и в свете результатов проведенного Шёнером (Schoener, 1974) анализа соотношения разных способов разделения ниш: рассмотрение более восьмидесяти описанных в литературе случаев сосуществования потенциальных конкурентов (представителей разных групп наземных и водных животных) показало, что наиболее обычный способ разделения экологических ниш — это приуроченность отдельных видов к разным местообитаниям.
Примеров пространственного разделения таксономически (а предположительно и экологически) близких видов планктонных животных известно очень много (см., например: Hutchinson, 1967). Так, в подмосковном озере Глубоком в летнее время максимальная плотность Bosmina coregoni отмечается всегда в эпилимнионе, а у близкого вида — Bosmina longirostris—в металимнионе (Катунина, 1983; Мнацаканова, личное сообщение). Из четырех видов дафний, обитающих в озере Глубоком,-два (Daphnia cucullata и Daphnia galeata) в летнее время приурочены к эпилимниону, а два (Daphnia hyalina и Daphnia cristata) в начале лета обитают у поверхности, но затем опускаются в металим-нион (Матвеев, 1978; Катунина, 1983). Четкую приуроченность к отдельным глубинам (или, что, видимо, точнее, к отдельным участкам температурного градиента) демонстрируют и коловратки озера Глубокого (Матвеева, 1983).
Проанализировав сезонную динамику и вертикальное распределение шести видов дафний, обитающих в озере Анцискус (штат Мэн, США), Таппа (Тарра, 1965) обнаружил, что некоторые из них пространственно изолированы. друг от друга, но некоторые, как, например, Daphnia catawba и Daphnia galeata mendotae не только обитают в одном и том же слое, но и демонстрируют (по крайней мере, в течение двух лет) большое сходство кривых динамики численности. Изучив материалы обследования 107 канадских озер, Риглер и Лэнг-форд (Rigler, Langford, 1967) выяснили, что два наиболее распространенных вида диаптомусов — Diaptomus oregonesis и Diaptomus mi--nutus — очень часто встречаются в одних и тех же водоемах, причем их вертикальное распределение также очень сходно. Однако обитающие в тех же озерах другие виды диаптомусов, как правило, держатся глубже. Таким образом, различия вертикального распределения часто, но далеко не всегда, могут объяснить сосуществование потенциально конкурирующих видов в одном водоеме.
Возможность горизонтального расхождения видов как способа избегания прямой конкуренции за пищевые ресурсы изучена гораздо меньше, хотя некоторые авторы (Richerson et al., 1979; Wangersky, Wangersky, 1983) и считали, что планктонный парадокс (по крайней мере, применительно к водорослям) может объясняться образованием относительно устойчивых микроскоплений, в пределах которых соблюдается принцип конкурентного вытеснения. Предположение о возможности доминирования разных видов планктонных организмов (как водорослей, так и ракообразных) в отдельных небольших объемах водной толщи эпилимниона было проверено нами (Гиляров и др., 1979) в ходе специального исследования, включавшего анализ 40 проб фито- и зоопланктона, взятых в течение нескольких часов на случайно расположенных станциях в центральной части озера Глубокого (в пределах участка 100X100 м2). Оказалось, что из семи учтенных видов водорослей шесть распределены пятнисто, но все возможные попарные корреляции между плотностями разных видов в отдельных точках — положительные, причем в большинстве своем достоверные. Плотности разных видов планктонных ракообразных, оцененные в тех же точках, в большинстве своем также коррелируют положительно. Полученные результаты, следовательно, не только не объясняют сосуществования конкурирующих планктонных организмов, а наоборот, свидетельствуют о его еще большей парадоксальности, поскольку разные виды сходным образом реагируют на какие-то неоднородности в окружающей среде. Этот вывод подтвердился и при анализе большого числа коэффициентов корреляции, характеризующих степень пространственной сопряженности видов фитопланктона в нескольких разнотипных водоемах (Гиляров, Чекрыжева, 1985).
Наряду с пространственной сегрегацией видов в пространстве в качестве одного из вероятных объяснений планктонного парадокса неоднократно фигурировала и возможность их расхождения во времени. Примеров сезонной смены видов, которые в силу своей экологической близости могли бы в принципе конкурировать, известно достаточно много как для фито-, так и для и зоопланктона. Однако убедительные свидетельства того, что наблюдаемое разделение зидов во времени есть результат конкуренции, происходившей в прошлом или протекающей в настоящее время, очень немногочисленны. В качестве примера исследований, содержащих подобные свидетельства, можно указать работы Демотта и Кер-фута (DeMott, 1983; Kerfoot et al., 1985), показавших, что наблюдаемое в течение лета замещение Daphnia rosea другим видом — Daphnia puli-caria закономерно связано со сменой конкурентного преимущества этих видов в конкретных трофических условиях.
Наряду с примерами расхождения видов во времени известно немало случаев и большого сходства сезонной динамики экологически близких видов.
Так, Левис (Lewis, 1977), исследовавший в течение полутора лет фитопланктон крупного тропического озера Ланао (Филиппины), подсчитал коэффициенты корреляции между скоростями роста популяций 30 наиболее массовых видов. Оказалось, что совокупность из 435 полученных коэффициентов корреляции, представленная в виде частотного распределения, характеризуется модой, сдвинутой от нуля вправо — в область положительных значений. Около трети всех коэффициентов — положительные, а достоверные- отрицательные коэффициенты отсутствуют. Подобный результат ясно свидетельствует о том, что планктонный парадокс не может быть объяснен в данном случае расхождением пиков численности во времени. Более того, доля положительных корреляций оказалась достоверно выше для видов одной таксономической группы, чем для видов случайной выборки. Иными словами, таксономически близкие виды оказались и экологически близкими, сходно реагирующими своей численностью на изменения факторов внешней среды.
Примеры парадоксального сосуществования в зоопланктоне
В качестве примера парадоксального сосуществования в зоопланктоне мы уже упоминали (Гиляров, 19816; Ghilarov, 1984) два близкие вида дафний: Daphnia cucullata и Daphnia galeata, обитающие в эпи-лимнионе озера Глубокого и характеризующиеся сходной популяцион-ной динамикой. Поскольку роль пресса хищников как фактора, ограничивающего развитие кладоцер в озере Глубоком, не существенна (см. предыдущие главы), то оставалось предположить, что основной фактор, определяющий сопряженность их динамики, это изменения количества доступной пищи. В пользу такого предположения свидетельствует и высокая синхронность изменений плодовитости ( = среднего размера кладки)— одного из лучших показателей обеспеченности пищей взрослых кладоцер (рис. 5.3).
Конечно, между D. cucullata и D. galeata есть и определенные различия: в частности, D. galeata характеризуется большей величиной тела, более высокой плодовитостью и в среднем несколько меньшей долей молоди. Эти различия при традиционном подходе могли бы стать отправными точками в «объяснении» сосуществования изучаемых видов, однако, как и всегда в подобных случаях, возникает вопрос: достаточно ли этих различий для объяснения сосуществования? По-видимому, вполне правомочен и другой вопрос, а именно: так ли уж важны с позиции концепции конкурентного исключения тонкие различия между видами, если динамика популяций этих видов, очевидно, определяется одними и теми же факторами, на которые обе популяции реагируют сходным образом?
В качестве еще одного примера планктонного парадокса можно привести факт устойчивого сосуществования трех видов Daphnia в озере Клостерзее (Южная Бавария). Факторы, обеспечивающие сосуществование двух из них (D. cucullata и D. hyalina), подробно изучены Якобсом (Jakobs, 1977, 1978b) с использованием полевых наблюдений, лабораторных опытов и математической модели. Первоначально предполагалось, что D. hyalina быстрее размножается, a D. cucullata в меньшей степени выедается рыбами. Однако в более поздней работе Якобе (Jacobs, 1979) выделил уже 10 групп реально наблюдаемых факторов, которые могут способствовать сосуществованию близких видов дафний, но при этом не дал однозначного ответа на вопрос: какие факторы являются решающими. Дальнейшее изучение дафний в Клостерзее показало (Seitz, 1980a, 1980), что часть особей, относимых Якобсом к D. hyalina, на самом деле принадлежит к другому виду — D. galeata, причем последний по своим экологическим характеристикам занимает промежуточное положение между D. cucullata и D. hyalina.
Согласно концепции, считающей конкурентное исключение и (или) разделение экологических ниш основными принципами формирования сообществ, при сосуществовании близких видов следовало бы ожидать усиления различий между ними, т. е. явлений «смещения признаков». Различия в размерах сосуществующих видов и даже намеки на смещение признаков отмечены для некоторых пресноводных Calanoida (см. сводку данных: Hutchinson, 1967), но вместе с тем в этой же группе немало примеров, свидетельствующих об обратном, т. е. о большем сходстве сосуществующих видов по сравнению с видами, обитающими раздельно. Так, Риглер и Лэнгфорд (Rigler, Langford, 1967) обнаружили, что Diaptomus minutus ближе по размеру к Diaptomus oregonensis в тех случаях, когда эти виды сосуществуют, а Хеберт (Hebert, 1982) указал на наличие сильной положительной корреляции между средними размерами тела Diaptomus tyrrelli и Diaptomus arcticus, видов, часто встречающихся вместе в небольших арктических озерках. На наш взгляд, Хеберт абсолютно прав, когда подчеркивает важность сходства видов (или клонов) как возможного способа их устойчивого сосуществования.
Принцип сосуществования
Принцип конкурентного исключения, известный также как «принцип Вольтерры—Гаузе» (Hutchinson, 1957), в течение нескольких десятилетий, безусловно, играл очень важную эвристическую роль в исследованиях структуры сообществ. Сейчас стало очевидным, однако, что само по себе наличие и даже распространенность конкуренции между экологически близкими видами еще не означает обязательной пространственной или временной их сегрегации. Выше уже отмечался ряд случаев отсутствия такой сегрегации среди планктонных организмов. Удивительно и то, что в значительно более гетерогенной наземной среде близкие виды далеко не всегда демонстрируют тенденцию пространственной или временной изоляции друг от друга.
Убедительные свидетельства того, что виды одного рода на самом деле встречаются совместно чаще, чем этого следовало бы ожидать при их случайном распределении, приведены Буром (den Boer, 1980) на примере 149 видов жуков семейства Carabidae. Опираясь на эти наблюдения, а также развивая точку зрения Бёрча (Birch, 1979), согласно которой полное вытеснение одного вида другим в процессе конкуренции встречается в природе как исключение, но не как правило, Бур не только отказывается от принципа конкурентного исключения, но и приходит к необходимости формулировки «принципа сосуществования», согласно которому экологически близкие виды (а как правило, таковыми оказываются виды, близкородственные) встречаются одновременно в одном месте чаще, чем этого следовало бы ожидать при их независимом друг от друга распределении.
Как мы уже отмечали (Ghilarov, 1984), принцип сосуществования — это чисто эмпирическое обобщение, основанное на многократных наблюдениях случаев сосуществования близких видов в природе. Принцип же конкурентного исключения — обобщение, носящее преимущественно теоретический характер и представляющее собой следствие простой модели конкуренции двух видов, ограниченных одним ресурсом.
Сторонники традиционной точки зрения, признающей примат конкурентного исключения и дивергенции, явно недооценивают то, что одни и те же факторы, воздействуя на популяции организмов, сходных морфологически и физиологически, приводят к однонаправленности отбора в этих популяциях. А если в популяциях нескольких видов, живущих в одном и том же месте, отбор направлен на повышение выживаемости, то фактически такой отбор направлен на поддерживание их сосуществования.
Мысль о том, что конкурирующие виды планктонных водорослей могут эволюционировать параллельно, поскольку у них сходным образом протекает отбор на максимальную эффективность использования лимитирующего ресурса, уже давно была высказана Райли (Riley, 1963), но не получила особой поддержки у других исследователей, специально изучавших планктонный парадокс (см., например: Richerson et al., 1970; Hutchinson, 1978). В пользу предположения Райли свидетельствуют, однако, результаты опытов Тильмана- (Tilman, 1981) с несколькими видами диатомовых из озера Мичиган. Как показал Тильман, скорость вытеснения одного вида водорослей другим зависит от различий в значениях свойственных этим видам пороговых концентраций лимитирующего ресурса (т. е. концентраций, при которых b=d): чем ближе друг к другу пороговые концентрации, тем дольше идет процесс вытеснения и тем длительнее рассматриваемые виды сосуществуют.
Недооценка возможности параллельной эволюции конкурентов, по-видимому, отчасти связана с некоторой переоценкой гетерогенности водной толщи, а отчасти — с почти непоколебимой верой исследователей в принцип конкурентного исключения и в то, что Конел (Connell, 1980) образно назвал «призраками конкурентного прошлого». (курсив мой - В.Ш.)
ЦЫвильный Завхоз перво-древнейшего профессионального технического-и-не-только форума
Сообщение: 5287
Отправлено: 29.09.07 13:03. Заголовок: Re:
Извините, что отвечаю цитатой, да ещё большой, да ещё из того же самого автора.
Теперь – от себя. Прямо скажу, что я «правило Гаузе» и правилом-то не считаю, более того, за десятилетия работы на разнотипных водоемах и водотоках ни разу не видел, чтобы оно хоть сколько-нибудь выполнялось. Правило это вымучено в противоестественных условиях in vitro. С равным успехом можно стравить в одной банке нескольких тарантулов и по результатам этой акции сделать вывод, что в итоге на Земле должен остаться только один экземпляр тарантула - этакий Дункан Мак-Лауд. Для меня удивительно не то, почему это «правило» не выполняется в тех или иных природных условиях, а то, почему оно всё же срабатывает в тех или иных редких случаях (как иногда отмечают в литературе, не всегда, впрочем, убедительно это доказывая). И то, почему оно так долго «продержалось» исключительно на авторитете уважаемого Георгия Францевича и, пожалуй, на том обстоятельстве, что вышла его «The struggle for existance» не в отечестве, а в Америке, саатвецна, на английском языке, в 1934 г.
Будучи юным студентом и аспирантом, я работал на экспериментальных озерах в Псковской губернии. В озёрах этих особым режимом введения солей фосфора и азота поддерживался постоянно благоприятный для зоопланктона и зообентоса состав фитопланктона: стабильно доминировали мелкие (в основном – до 20 мкм) одноклеточные водоросли. При этом первичная продукция планктона становилась действительно информативной характеристикой пищевой обеспеченности консументов. В таких условиях в бентосе выражено доминировали хирономиды, личинки которых питаются фильтрационно. Это – виды из родов Glyptotendipes и Endochironomus, одних из самых эволюционно молодых во всём хирономидном семействе. Видообразование в них идёт полным ходом, полно видов-двойников и т.д. В озёрах мирно уживались особи самых разных видов из этих родов. Размножение у них, в отличии от множества остальных видов семейства, идёт в течение вегетационного сезона постоянно, только с переменной интенсивностью. Общая, суммарная плотность всех личиночных псевдопопуляций линейно зависела от первичной продукции. Для каждого отдельного вида эта связь была куда более слабой, сказывались собственные ритмы популяционной динамики. Но суммарная плотность особей первой, короткой планктонной стадии, наиболее зависимой от обеспеченности мелким планктоном, всегда чётко определялась первичной продукцией (напомню, что последняя почти вся была "кормовой") и определяла, соответственно, количество осевших личинок второго возраста. Никакого правила Гаузе, недостаток пищи совершенно одинаково лимитировал особей всех видов из этих родов и определял общее количество личинок, а не их видовую принадлежность. И не удивительно, они же одинаковые, очень похожие структурно и функционально, близкие родственники – значит, они и должны реагировать на среду одинаково, а не видоспецифично (то есть по принципу «за красных или за белых»).
В то время к нам заехал известный московский зоопланктолог Ю.Э. Романовский, с которым я и поделился своими сомнениями относительно правомочности этого самого «правила». Я считал, что по молодости просто чего-то не понимаю... М.б., дело в гетеротопности? Ответ меня удивил и обрадовал: Ю. Э. решительно заявил, что «правило Гаузе» – не более, чем химера, в природе его не существует. Действительно, чем более виды сходны (что свойственно родственникам), тем более сходна их реакция на среду и требования, предъявляемые к ней. И обычно они успешно и долго живут вместе. И есть даже такое правило ден Бура, многократно подтвержденное эмпирически и основанное на результатах наблюдений в природе (!), а не на опытном материале. А отбор в таких условиях не «поднимает» популяцию одного вида в ущерб другому (другим), а лишь «шлифует» их совместное существование.
С тех пор прошло много лет, много я повидал сообществ, но ни разу у меня не было оснований вспомнить правило Гаузе добрым словом.
Хорошо об этом написано у А.М. Гилярова в книге «Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных» - потому и сделал оттуда выдержку (без рисунка), с положениям и выводами которой вполне согласен, хотя сам - бентосник, а не планктолог.
Отправлено: 16.06.08 16:12. Заголовок: Прочитал первую стат..
Прочитал первую статью. Прямо скажу, что с автором не согласен, зато появилась одна мысль по этому поводу.
Мысль такова. Как известно, у родственных видов довольно большой процент генома одинаков - 90 и более процентов. Стало быть, они подпадают под действие теории родственного отбора, описанной, в частности, Докинзом. То есть организму одного вида выгодно выживание организма другого вида - ибо гены большей частью одинаковы. Здесь возникает естественное возражение - но ведь у себя-то гены всё равно более похожи, так что всё равно более выгодно выживание своего вида! Однако посмотрим на ситуацию более широко - с точки зрения "общих" генов.
Итак, есть мы - эгоистичные гены, которые, скажем, находятся в десяти родственных видах. Теперь, если условия среды поменяются, то каждый вид с некоторой (заранее неизвестной) вероятностью может вымереть. И чем разнообразнее будут виды (и чем их больше), тем больший диапазон условий смогут выдержать наши общие гены. Теперь посмотрим, что будет, если один из видов захочет "завоевать мир" - победить в конкурентной борьбе близкородственные виды. Как известно, с точки зрения современной науки такой сценарий представляется не только возможным, но более того - обратный сценарий почти невероятен. Итак, было десять видов - а стал один. Теперь, если условия изменятся, он с некоторой вероятностью вымрет, и вместе с ним вымрут все общие гены, которые допустили такое развитие событий. В случае же разнообразия и взаимного поддержания (!) видов - скажем, если вероятность вымирания одного вида 0,5 , то вероятность вымирания десяти видов - уже 0,001! Таким образом мы воочию убедились в выгодности кооперации и биоразнообразия. Более того, теперь становится понятно, что образование новых видов выгодно, даже если возможно существовать в рамках одной экологической ниши!
Это, как вы поняли, моя гипотеза о причине возникновения биоразнообразия. Теперь позволю себе покритиковать гипотезу автора.
цитата:
Предложенная ими математическая модель основывается на хорошо известной способности некоторых штаммов бактерий (“штаммов-убийц”) вырабатывать токсические вещества, угнетающие рост других штаммов (антибиотики, образуемые некоторыми грибами, тоже относятся к подобным веществам).
Насколько мне позволяют судить мои скудные знания, токсинов в природе не настолько много, и их изобретение (а тем более одновременное изобретение средств защиты от них) - не настолько простой процесс, чтобы каждый вновь образующийся вид мог позволить себе такую роскошь. Тем паче, что, например, у высших позвоночных лично мне вообще не известно ни одного токсина - чтобы, скажем, антилопа гну травила зебру.
цитата:
Чрезвычайно важно, что в смоделированной Чаранем и его коллегами системе все события разворачиваются на некой твердой поверхности, которая в ходе конкуренции может одними штаммами “отвоевываться” у других.
Это действительно важно. Важно до такой степени, что я думаю, что именно в силу характеристик конкретной модели стало возможным получение стационарных состояний. Ибо сдаётся мне, что при некоторых условиях в этой модели возможна ровно нулевая скорость вытеснения одного штамма другим, что вряд ли возможно в природе. Хотя точно сказать нельзя - точная запись модели в статье, к сожалению, не приведена. Даже если в случае с почвенными бактериями это ещё как-то можно представить, то в случае собственно вынесенной в заголовок проблемы - с планктоном - это с очевидностью не так, ибо в воде всегда будет какое-то перемешивание, и нет чётких барьеров к перемещению.
цитата:
Таким образом, модель показывает, что сосуществование нескольких видов, конкурирующих за один и тот же ресурс, теоретически возможно только за счет выработки конкурентами средств нападения, средств защиты и неизбежной “расплаты” (скоростью размножения) за приобретенные свойства.
Слово "только" я бы употреблять не стал - ибо не рассматривается других случаев и тем более не доказывается их невозможности.
цитата:
Суть их в том, что заселяемое пространство (например, участок земли, занятый лесом) рассматривается как совокупность конечного числа занятых или свободных мест. Если дерево погибает, на освободившееся место могут попасть семена того же вида или любого другого из данного леса, причем вероятность попадания и успешного прорастания семян определяется чисто случайно — как в лотерее. Таким образом, система всего сообщества сохраняет стабильность, но в разных участках занимаемого им пространства все время происходят непредсказуемые замены одних видов другими.
Совершенно очевидно, что такая модель (по крайней мере, в приведённой формулировке) не может объяснить ровным счётом ничего. Если даже у всех видов будет идеально равная средняя скорость размножения, то за счёт банальных случайных флуктуаций частоты видов всё-таки будут изменяться. Если же у кого-то будет скорость хоть немного больше - тогда ещё проще, будет лес из деревьев одного вида.
цитата:
А если виды в сообществе отличаются семенной продукцией? Тогда те из них, у кого она сильнее отклоняется от средней величины, имеют больше шансов выпасть из сообщества.
Здесь ход мысли автора совершенно непонятен. Если продукция меньше - здесь всё ясно, это тривиальный случай. Но если продукция хоть немного больше, тогда этот вид, как я уже сказал, должен захватить мировое господство! По крайней мере в этой модели. Кстати, здесь мы тоже имеем дело с перемешиванием, столь губительным для биоразнообразия, если верить автору - недалеко от яблони падает разве что яблоко, и то если его никто не съест.
цитата:
Итак, условие длительного сосуществования конкурирующих видов — не различие их ниш (как это обычно утверждается в учебниках экологии), а сходство.
Ну, это уже из серии "любое исключение подтверждает правило".
Но если не это, тогда что может объяснить биоразнообразие? Один вариант я уже предложил в начале поста. Но от него попахивает "кооперативностью", потому оно может понравиться далеко не всем.
Другое возможное объяснение, правда, тоже кооперативное - что близкие виды на самом деле не столько конкурируют между собой, сколько сотрудничают, возможно, опосредованно. И поэтому если, например, клён чересчур размножится, то ему же станет от этого хуже. Впрочем, не очень ясно, как определять степень кооперативности "в натуре". Также в этом случае надо искать объяснение самому факту кооперативности - например, таковым вполне может служить моя гипотеза.
Из "некооперативных" вариантов мне более всего импонирует гипотеза, связывающая разнообразие с борьбой против паразитов (или хищников). Про это есть статьи на macroevolution.narod.ru, к сожалению, не помню, где именно. Если какой-то вид размножится, это будет означать выгодность паразитирования на нём, стало быть, его паразиты будут размножаться с такой скоростью, что этот вид или вымрет, или сильно снизит свою численность. Таким образом автоматически получается, что ни один вид не может "победить" в борьбе за существование. Рост разнообразия как такового объясняется аналогично - если есть паразит, он будет приспосабливаться к существующим фенотипам (причём к тем, которые встречаются достаточно часто, чтобы можно было успешно распространяться), стало быть, выгодно быть не таким, как все - тогда повышается шанс, что паразит не сможет тебя заразить. Но когда ты за счёт этого обстоятельства сколько-либо размножился, становится выгодно на тебе паразитировать, и всё начинается сначала. Помнится, это же объяснение подводилось под возникновение полового процесса - чем ты разнообразнее, тем больше у тебя шансов выжить в борьбе с паразитом. Кстати, в моём объяснении происходит приблизительно то же, хотя и без явного участия паразитов.
Отправлено: 17.06.08 10:41. Заголовок: Не, мне эта идея - н..
Не, мне эта идея - насчет отбора "почти родичей" - не понравилась. Дело в том, что гены, оказавшиеся в разных видах, сколь они идентичны ни будь, уже не связаны друг с другом передачей от родителей к потомкам. Классический отбор родичей - это, в конечном итоге, отбор генов успешных родителей, при этом эти гены остаются включенными в общий генофонд популяции. Здесь же это должны были бы быть разве что гены общего предка "парадоксально" сосуществующих видов, скорее всего давно вымершего.
Отправлено: 17.06.08 12:40. Заголовок: Дело в том, что гены..
цитата:
Дело в том, что гены, оказавшиеся в разных видах, сколь они идентичны ни будь, уже не связаны друг с другом передачей от родителей к потомкам.
А если подумать, так ли необходимо в данном случае это условие? В моих рассуждениях это нигде не используется. Достаточно лишь того, что какие-то гены (большинство!) у этих видов общие, и они имеют свойство размножаться или вымирать. Я бы мог напомнить о горизонтальном переносе генов, но не буду по той же причине - это не есть необходимое условие. Я бы даже больше сказал - репродуктивная изоляция в этом случае желательна, ибо она помогает отделить один фенотип от другого, а значит, делает возможным дальнейшее наращивание разнообразия.
Кстати, ещё вот что подумалось. Согласно моей замечательной теории очень хорошо предсказывается (возможный) механизм вымирания группы. Когда все виды в группе живут, так сказать, в "согласии", то есть они не допускают уничтожения друг друга, всё замечательно. Но когда появляется какой-то вид, который не считается с остальными, то есть не ограничивает свою численность во имя всеобщего блага, он начинает размножаться за счёт ресурсов, в норме предназначенных для близких видов - то есть начинает действовать наше любимое правило конкурентного исключения Гаузе, из которого, понятное дело, новый вид выходит победителем, ибо все остальные виды надеются на честность своих родственников и не позволяют себе размножаться больше положенного. То есть получается, что разнообразие группы быстро снижается вплоть до ровно одного вида. И этот вид существует ещё некоторое время, пока не приходит и его черёд вымереть. Причём заметьте, что теория фактически однозначно предсказывает, что этот вид не будет в дальнейшем дивергировать - ибо механизм увеличения разнообразия, который такими трудами создавался и поддерживался его предками - механизм обхода правила Гаузе - у него сломан, что и позволило ему "выиграть в борьбе за существование".
А теперь вспомним, как часто встречаются семейства, отряды, классы или даже типы, состоящие из одного вида. К сожалению, я не зоолог, поэтому обширный список примеров привести не могу, но помню, что было их немало. Из того, что вспоминается - плеченогие, латимерия. Вот, например, нашёл:
цитата:
http://www.calc.ru/274.html
Араукарии (хвойные деревья Южного полушария) мезозойская эра
Выхухоль (бассейны Волги и Урала) кайнозойская эра (неоген)
Согласно моей теории, все они (или по крайней мере большинство) - виды, которые когда-то победили всех своих родственников, но потом в силу потери изменчивости почти полностью потеряли былое могущество. Кстати говоря, на наших глазах, более того, с нашим непосредственным участием, разворачивается подобная драма. Как вы знаете, сейчас происходит процесс вымирания многих млекопитающих и других высших позвоночных, а человек выступает в роли того самого нового вида, который захватывает мир, не считаясь с остальными. Так не ждёт ли нас судьба плеченогих?
Отправлено: 17.06.08 17:19. Заголовок: Между прочим... Ока..
Между прочим...
цитата:
Оказалось, что из семи учтенных видов водорослей шесть распределены пятнисто, но все возможные попарные корреляции между плотностями разных видов в отдельных точках — положительные, причем в большинстве своем достоверные. Плотности разных видов планктонных ракообразных, оцененные в тех же точках, в большинстве своем также коррелируют положительно.
цитата:
Так, Левис (Lewis, 1977), исследовавший в течение полутора лет фитопланктон крупного тропического озера Ланао (Филиппины), подсчитал коэффициенты корреляции между скоростями роста популяций 30 наиболее массовых видов. Оказалось, что совокупность из 435 полученных коэффициентов корреляции, представленная в виде частотного распределения, характеризуется модой, сдвинутой от нуля вправо — в область положительных значений. Около трети всех коэффициентов — положительные, а достоверные- отрицательные коэффициенты отсутствуют. Подобный результат ясно свидетельствует о том, что планктонный парадокс не может быть объяснен в данном случае расхождением пиков численности во времени. Более того, доля положительных корреляций оказалась достоверно выше для видов одной таксономической группы, чем для видов случайной выборки. Иными словами, таксономически близкие виды оказались и экологически близкими, сходно реагирующими своей численностью на изменения факторов внешней среды.
Что весьма красноречиво свидетельствует в пользу "кооперативной" теории. И, кстати говоря, против "паразитарной" теории - ибо при скоплении фенотипически близких особей их заражение должно быть проще. Осталось только придумать, как могут кооперироваться между собой раки и водоросли, и нобелевская премия мира у нас в кармане.
Здесь ещё можно вспомнить парадокс заключённого, освещённый, например, в том же Докинзе.
Отправлено: 17.06.08 18:06. Заголовок: Прямо скажу, что я «..
цитата:
Прямо скажу, что я «правило Гаузе» и правилом-то не считаю, более того, за десятилетия работы на разнотипных водоемах и водотоках ни разу не видел, чтобы оно хоть сколько-нибудь выполнялось. Правило это вымучено в противоестественных условиях in vitro. С равным успехом можно стравить в одной банке нескольких тарантулов и по результатам этой акции сделать вывод, что в итоге на Земле должен остаться только один экземпляр тарантула - этакий Дункан Мак-Лауд. Для меня удивительно не то, почему это «правило» не выполняется в тех или иных природных условиях, а то, почему оно всё же срабатывает в тех или иных редких случаях (как иногда отмечают в литературе, не всегда, впрочем, убедительно это доказывая).
Позволю себе с вами не согласиться. В теории у этого правила всё превосходно. Если есть некоторый ресурс и два вида, один из которых размножается чуть быстрее - он неминуемо вытеснит другой.
Насколько я знаю, ещё нет такой строгой математической модели (включая случайные), которая бы свидетельствовала против этого правила и в которой бы выполнялась идеология естественного отбора. Модель, приведённая в статье, лично у меня не вызывает доверия, хотя бы потому, что она изложена не настолько полно, насколько хотелось бы. Что касается моей модели, то я надеюсь, что в ближайшее время облеку её в строгую математическую форму, и наверное даже попытаюсь численно поинтегрировать.
Я хочу сказать следующее. Принцип Гаузе - это математика. Если модель предсказывает одно, а в натуре мы видим другое - надо грешить не на математику (тем паче что её проверяли неоднократно, причём на разных моделях), а искать, какое из исходных предположений модели не выполняется в нашей системе. В частности, я думаю, как я уже сказал, что это предположение - предположение о том, что любому виду плевать на остальных. Стало быть, надо предположить обратное и плясать от этой печки, что я собственно и попытался сделать выше. Как мне показалось, довольно правдоподобно.
В конце концов, труд учёного - это придумывание простых и правдоподобных моделей того, что мы наблюдаем. Если существующая модель не подходит, мы не можем сказать, что математика плоха, и что мы вовсе обойдёмся без моделей. Надо строить другую модель, которая бы подошла бы лучше, причём желательно, чтобы объясняла всё из первых принципов (в нашем случае - это дарвиновская теория), а не апеллировала к тому, что вот так есть - значит так положено.
цитата:
Никакого правила Гаузе, недостаток пищи совершенно одинаково лимитировал особей всех видов из этих родов и определял общее количество личинок, а не их видовую принадлежность. И не удивительно, они же одинаковые, очень похожие структурно и функционально, близкие родственники – значит, они и должны реагировать на среду одинаково, а не видоспецифично (то есть по принципу «за красных или за белых»).
Здесь то же самое. Даже если эти несчастные личинки не будут активно "бороться" с чужими и "поддерживать" своих (то есть вообще не будут делать разницы между таковыми) - всё равно теория предсказывает изменение соотношения численностей! Как я уже упоминал - даже если скорости размножения идеально (!) одинаковы, то это будет происходить хотя бы за счёт случайных флуктуаций. А длительное сосуществование, я думаю, возможно только при "сотрудничестве" между видами - когда относительная скорость размножения вида при падении относительной численности не падает, а возрастает.
цитата:
Ответ меня удивил и обрадовал: Ю. Э. решительно заявил, что «правило Гаузе» – не более, чем химера, в природе его не существует. Действительно, чем более виды сходны (что свойственно родственникам), тем более сходна их реакция на среду и требования, предъявляемые к ней. И обычно они успешно и долго живут вместе. И есть даже такое правило ден Бура, многократно подтвержденное эмпирически и основанное на результатах наблюдений в природе (!), а не на опытном материале. А отбор в таких условиях не «поднимает» популяцию одного вида в ущерб другому (другим), а лишь «шлифует» их совместное существование.
Это опять же не объяснение. В силу тех же самых причин. Это лишь констатация факта.
цитата:
Вообще, есть ведь математическая модель, при которой сильная внутривидовая конкуренция так давит оба вида, что им уже не до конкуренции между собой.
Лично я склонен полагать, что внутривидовой конкуренции (по крайней мере, в её дарвиновском понимании как самой жестокой формы конкуренции) вообще не существует. И именно в силу родственного отбора - какой прок, что ты подерёшься с родственником, если он - это почти ты, а ущерб будет вам обоим.
ЦЫвильный Завхоз перво-древнейшего профессионального технического-и-не-только форума
Сообщение: 6154
Отправлено: 20.06.08 06:43. Заголовок: Да я бы и рад чонить..
Да я бы и рад чонить поспорить, но вроде рассказал о своем мнении выше, перечитал - и добавить как будто бы нечего... Новых эмпирических данных об этом нет, литературных по теме тоже не попадалось... Может, PVO или другие коллеги что-нибудь скажут? А вообще-то, тут большие интервалы между сообщениями, особенно в "сурьёзных" темах - самое обычное дело, ведь нужно, чтобы для ответа появились и время, свободное от суеты, и настроение, и новые мысли... Так что Вы не обращайте на все эти отсрочки внимания, мы всем участникам рады.
уважаемого Георгия Францевича и, пожалуй, на том обстоятельстве, что вышла его «The struggle for existance» не в отечестве, а в Америке, саатвецна, на английском языке, в 1934 г.
А ему у нас печататься не давали?
Кстати, заметил, что в советские времена очень много наших авторов (вроде и не гонимых официально) печатали монгорафии на англ языке при том, что соответствующей монографии на русском так никогда и не было
Отправлено: 17.11.10 19:24. Заголовок: Ну, у Гаузе дела обс..
Ну, у Гаузе дела обстояли по-особому. До войны он много работал за границей, а в войну и после полностью переключился на разработку антибиотиков. Почему на русском языке его монография так и не вышла - не знаю. Точнее сказать, электронный вариант всё-таки существует: http://www.ggause.com/titpagru.htm<\/u><\/a>
Отправлено: 15.02.12 16:33. Заголовок: Большое спасибо!А ка..
Большое спасибо! А правильно ли понимаю, что парадокс биоразнообразия - это, фактически почти то же, что парадокс планктона (просто не только для планктона, а для любых организмов)?
А как по русски и по англ правильно назвать парадокс о том, что в тропиках видовое разнообразие очень сильно возрастает по сравнению с более холодными регионами (как я понимаю оно растет значительно быстрее, чем растёт биопродуктивность?)?
Попробую сформулировать поточнее (хотя не уверен, что правильно?) - отношение биоразнообразия (среднестатистического) тропического биоценоза к биоразнообразию (среднестат) биоценоза умер климата будет БОЛЬШИМ, чем отношение фитопродуктивностей этих биоценозов?
Так как это называется? "Тропический парадокс"? Или как-то по другому? А как по английски?
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 3
Права: смайлы да, картинки да, шрифты да, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация вкл, правка нет
Для меня удивительно не то, почему это «правило» не выполняется в тех или иных природных условиях, а то, почему оно всё же срабатывает в тех или иных редких случаях (как иногда отмечают в литературе, не всегда, впрочем, убедительно это доказывая). И то, почему оно так долго «продержалось» исключительно на авторитете уважаемого Георгия Францевича и, пожалуй, на том обстоятельстве, что вышла его «The struggle for existance» не в отечестве, а в Америке, саатвецна, на английском языке, в 1934 г. 
Тема-то, как мне кажется, достойная обсуждения.
- участник сейчас на форуме
- участник вне форума