Отправлено: 02.12.10 10:58. Заголовок: О том, что такое метафенотип: еще одна моя статья из кафедрального сборника

Представляю публике еще один фрагмент моей рукописи, переделанный в статью и сданный в печать в сборнике кафедры зоологии РГПУ. Насколько здесь речь идет об экологии - можно поспорить. С моей точки зрения - именно о ней, хотя и не только. Ежели вышло занудство - прошу прощения.

Библиографическая ссылка: Озерский П. В. Метафенотип популяции как структурно-функциональное отражение ее экологической ниши // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Вып. 10. СПб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена, 2010. С. 14-28.

П.В. Озерский
Метафенотип популяции как структурно-функциональное отражение ее экологической ниши

В экологии и смежных областях биологии широко используются такие понятия, как экологическая ниша и жизненная форма. Нередко биологи тесно увязывают их друг с другом. Связь между экологической нишей и жизненной формой неоднократно подчеркивалась, например, С. А. Северцовым (1937, с. 605: ниша — это «комплекс условий среды, определяемый отношениями данной жизненной формы к этой среде»; 1941, с. 232 и 1951, с. 45: «Каждой жизненной форме соответствует определенное место в природе — ее ниша»). Такой взгляд на эти два понятия подразумевает то, что оба они приложимы к одним и тем же объектам. Между тем, экологическая ниша рассматривается современными авторами как характеристика надорганизменных биологических систем. Например, в работах А. В. Яблокова (1987; Яблоков, Юсуфов, 2006) наличие собственной экологической ниши (или «экологического гиперпространства») объявляется характеристической чертой популяции. В то же время, жизненная форма, с теми или иными нюансами, считается частью фенотипа особи, либо как нечто единое во временнóм (онтогенетическом) развитии (Warming, 1908; Нухимовский, 1997), либо как специфический атрибут определенной стадии индивидуального онтогенеза (Серебряков, 1962; Горохов, 1983; Алеев, 1986), но всегда в пределах одного организма, в крайнем случае — одного клона. Очевидно, что утверждение о том, что жизненная форма является структурно-функциональным выражением экологической ниши, сможет считаться корректным только в одном из двух случаев: либо экологическая ниша будет сужена до атрибута отдельной особи, либо жизненная форма будет расширена до атрибута надорганизменной системы популяционного ранга. Второй вариант представляется более продуктивным для решения научных задач в области экологии и эволюционного учения, поскольку в этих направлениях биологии изучение популяций в настоящее время имеет существенно большее значение, чем исследование отдельных особей.

Чтобы преодолеть несоответствие между представлением об экологической нише как характеристике популяции и представлением о жизненной форме как характеристике отдельной особи, необходимо обратить внимание на то, что свойства популяции как надорганизменной системы, в том числе и составляющие ее экологическую нишу, не сводимы к свойствам ее элементов (отдельных организмов), а имеют еще и эмерджентную составляющую. Более того, в общем случае популяция состоит из фенотипически разнородных особей, и эта разнородность также вносит свой весомый вклад в свойства нишевого гиперобъема — в его размеры, в его расположение в факторном гиперпространстве и в его внутреннюю организацию. Всё это означает, что необходимо учитывать существование приспособлений, свойственных не отдельным особям, а целым популяциям. При этом подобные приспособления должны являться не какими-то редкими исключениями, а характерными атрибутами всякой популяции: коль скоро всякая популяция имеет единую экологическую нишу как систему, то и реализация последней должна представлять собой единую систему.

 Отправлено: 02.12.10 10:59. Заголовок: Взаимодействия всяко..

Взаимодействия всякой популяции с используемой ею стацией всегда сложны и многогранны. Степень этой сложности определяется, помимо всего прочего, степенью фенотипической неоднородности популяции, определяющей функциональные связи между ее членами. Пользуясь метафорическим стилем Ю. Одума, можно сказать, что в ходе своей «профессиональной деятельности» популяция использует «разделение труда» между носителями разных фенотипов (речь идет не только о полиморфизме, но и о смене фенотипических признаков особей в ходе их онтогенеза). Яркой иллюстрацией подобного «разделения труда» может послужить явление полового диморфизма. В природе можно найти многочисленные примеры видов и других таксономических групп, для которых характерны различия между полами, далеко выходящие за рамки функций особей в размножении. Это означает, в частности, то, что мужские и женские особи по-разному вовлечены в процессы переноса вещества, энергии и информации, идущие в экосистемах, с которыми взаимодействует данная популяция. То же самое справедливо и в отношении разных возрастных когорт (в таких случаях особенно ярко экологические различия проявляются при наличии метаморфоза) и любых других вариантов экологической (как правило, в то же время и фенотипической) дифференциации популяции.

Для внутрипопуляционных группировок, обладающих особыми, специфичными для них, требованиям к внешним условиям и (или) специфическим характером взаимодействия с окружающей их средой, представляется целесообразным использовать предложенный американским зоологом и экологом Г. Хитвоулом (Heatwole, 1989) термин «экон». В исходном значении термина «экон» под ним может пониматься либо экологически однородный вид, либо внутривидовая группировка, обладающая специфическими экологическими характеристиками (например, характером питания или избираемыми частными стациями). Как представляется, наиболее целесообразным является использование этого термина для обозначения экологически различных внутривидовых группировок (Czachorowski, 1994). Степень и характер участия в функционировании экосистемы представителей каждого отдельного экона (соответствующего отдельной субнише) регулируется, в том числе, взаимодействующими с ними представителями других эконов. В то же время, система функциональных связей в популяции формируется под действием не только внутренних (зависящих, в конечном итоге, от генофонда популяции), но и внешних факторов (воздействий стации на популяцию), подобно тому, как фенотип отдельной особи формируется под действием и ее генотипа, и условий обитания. При этом в данном случае не столь принципиально, связан ли фенотипический полиморфизм популяции с ее генетической неоднородностью или же основан исключительно на модификационной изменчивости — так как в обоих случаях речь, в конечном итоге, идет об едином генофонде популяции. Эта аналогия с фенотипом особи позволяет назвать совокупность всех свойств популяции, формирующих систему функциональных связей между ее членами, а также между популяцией и средой, в которой она существует, ее метафенотипом. Метафенотип популяции включает в себя и фенотипы ее членов, и ее численность, и количественные соотношения между носителями разных фенотипов, и временнýю динамику этих соотношений, и пространственное распределение особей. Подобно тому, как фенотип особи формируется под влиянием, с одной стороны, ее генотипа и, с другой стороны, условий ее существования, определяющих специфику реализации этого генотипа, метафенотип популяции определяется ее генофондом и ее стацией. Единство метафенотипа как системы определяется не только единством его генетической основы — общего генофонда популяции, оно поддерживается также и носящими закономерный характер взаимодействиями между носителями разных фенотипов (в том числе, представителями разных эконов). Для того, чтобы эти взаимодействия осуществлялись, и притом специфическим для данного метафенотипа образом, как в качественном, так и в количественном отношении, между носителями разных фенотипов в популяции должны поддерживаться определенные соотношения. При этом в формировании и поддержании метафенотипа как целостной системы исключительно важны те свойства участвующих в нем фенотипов — морфологические, поведенческие, физиологические и т. д. — которые направлены именно на осуществление закономерных взаимодействий, интегрирующих связей между последними. Взаимные соответствия элементов разных фенотипов, обеспечивающие формирование этих связей, С. А. Северцов (1940, цит. по: Северцов, 1951) обозначил как экологические конгруэнции. Согласно Северцову (1951), эти конгруэнции представляют собой «зависимости, не менее определенные, чем корреляции внутри единого организма» (с. 56) и могут быть подразделены на 5 типов: «между: 1) эмбрионами или личинками и родительскими организмами; 2) особями разного пола; 3) особями одного и того же пола (двумя самцами или двумя самками); некоторые из них приводятся Дарвином как результат полового отбора; 4) братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни; 5) полиморфными особями у колониальных насекомых» (с. 31). Эта классификация в определенной мере (но далеко не исчерпывающе) отражает разнообразие возможных вариантов структуры популяций, в том числе с точки зрения взаимодействий между разными эконами, однако мало что дает для понимания характера взаимодействия между популяцией и стацией. Как представляется, более важным с точки зрения взаимодействий популяции со средой является следующее различие между конгруэнциями: в одних случаях они направлены преимущественно на поддержание внутрипопуляционных связей, в других же случаях они обеспечивают, прежде всего, разделение функций разных эконов при взаимодействии популяции с ее стацией. Очевидно, что между этими двумя крайними вариантами конгруэнций возможны переходные состояния. Кроме того, преимущественная направленность конгруэнции на непосредственное взаимодействие между членами популяции не означает нейтральности соответствующих элементов фенотипа в отношении взаимодействий с представителями других видов и с неживыми составляющими стации. Последнее можно проиллюстрировать рядом примеров из животного и растительного мира.

Первой группой таких примеров могут послужить различные варианты внутривидовых взаимодействий, связанных с размножением, в которых элементы фенотипа, образующие конгруэнции 2-го и 3-го типов по классификации Северцова, снижают приспособленность особей в отношении межвидовых взаимодействий или абиотических факторов среды. Например, сюда относится высокая уязвимость издающих призывные акустические сигналы самцов сверчков, кузнечиков и цикад в отношении паразитических мух, некоторые из которых (в частности, тахины из рода Ormia Robineau-Desvoidy) заражают хозяев, находя их с помощью слуха; при этом потенциальные хозяева, не издающие звуков (например, самки и «немые» или «молчаливые» самцы), паразитами не обнаруживаются и не заражаются (обзор: Попов, 1985; обзор: Frank et al., 1995—2007). В данном случае имеет место типичная экологическая конгруэнция 2-го и 3-го типов у насекомых-хозяев: с одной стороны, способность к звукоизлучению у самцов, с другой — способность самок и других самцов слышать и распознавать конспецифические сигналы, что используется в половом и территориальном поведении и обеспечивается соответствующими генетически детерминированными морфологическими структурами и поведенческими реакциями. В то же время, встреча с паразитической мухой — это большая опасность для потенциального хозяина, поскольку в случае заражения он теряет способность к размножению и быстро погибает. По-видимому, эта двойственность последствий акустической коммуникации привела к появлению описанной у ряда сверчков (видов из родов Gryllus L. и Teleogryllus Chop.) «сателлитной» стратегии поиска самок, при которой самец не издает звуков сам, а располагается рядом с другим, акустически активным (обзор: Cade, 1980). Более того, как показало изучение популяции сверчка Teleogryllus oceanicus (Le Guillou) на острове Кауаи (Гавайский архипелаг), воздействие паразитических мух (в данном случае — тахин Ormia ochracea (Bigot)) на численность и воспроизводство популяции хозяев может быть столь значительным (сверчки рода Gryllus погибают через 7—10 дней после заражения, причем еще за несколько дней до гибели значительно снижают свою способность к спариванию (Adamo et al., 1995)), что естественный отбор приводит к широкому распространению (более 90%) в популяции мутантных самцов, в принципе не способных к звукоизлучению и участвующих в размножении за счет использования сателлитной стратегии. Помимо этого, как было установлено при изучении самок этой же популяции, их спаривание с самцами достаточно часто может происходить и в отсутствие звуковой стимуляции (крайне важной в поведении ухаживания у других видов сверчков). Соответственно, можно предполагать, что в результате включения поведенческих конгруэнций между сверчками в систему паразит-хозяинных взаимодействий популяция сверчков этого острова эволюционирует в сторону постепенного отказа от акустической коммуникации (Zuk et al., 2006; Bailey et al., 2008; Tinghitella, 2008; Tinghitella et al., 2009).

 Отправлено: 02.12.10 11:00. Заголовок: Еще одна группа прим..

Еще одна группа примеров участия «внутренних» конгруэнций во взаимодействиях между популяцией и внешней по отношению к ней средой — это примеры, отражающие значение таких факторов, как ветер, насекомые и т. д., в перекрестном опылении у семенных растений. Перекрестноопыляемые покрытосеменные растения обладают отчетливо выраженными морфологическими и физиологическими соответствиями между гинецеем (плодолистиками) и андроцеем (тычинками), аналогичные им соответствия имеются также у мега- и микроспорофиллов голосеменных. К числу этих соответствий можно отнести и способность растений к сложным специфическим биохимическим взаимодействиям между, с одной стороны, оболочкой пыльцевого зерна и, с другой стороны, поверхностью рыльца пестика, обеспечивающим возможность прорастания пыльцевых трубок только совместимых зерен (Вишнякова, 1997; Elleman, Dickinson, 1999), и широко распространенное явление дихогамии — неодновременного созревания в цветках пыльников и рылец, по своим срокам препятствующего самоопылению, но не настолько разорванного по времени, чтобы препятствовать перекрестному опылению — как, например, у злака лисохвоста лугового Alopecurus pratensis L. (Батова и др., 2008), зонтичных борщевика сибирского Heracleum sibiricum L. и жабрицы порезниковой Seseli libanotis (L.) Koch (Квиткина, 2008), горицвета весеннего Adonis vernalis L. — представителя семейства лютиковых (Марко, 2009). В то же время, перекрестное опыление у этих растений происходит с участием посредников, имеющих неживую или живую природу (в приведенных примерах — ветра для злаков и насекомых для зонтичных и лютиковых). В результате деятельности этих посредников конгруэнции проявляются не только внутри популяции, но оказывают влияние на окружающую ее среду. Это влияние в случае абиотического посредника (например, ветра) выражается в появлении в определенные сроки в составе атмосферных аэрозолей больших количеств пыльцы тех или иных видов растений. Специфика ветра как абиотического посредника, состоящая, прежде всего, в ненаправленности переноса пыльцы, неминуемо вынуждает ветроопыляемые растения производить ее в количествах, избыточных по сравнению с тем, сколько ее требуется непосредственно для опыления. При этом бóльшая часть пыльцевых зерен не достигает пестиков, а разносится на большие расстояния от растений-производителей и, в конечном итоге, оседает на поверхности воды и почвы, впоследствии утилизируясь консументами и редуцентами, либо аккумулируясь в слоях торфа и других отложений. Вынужденная избыточность производства пыльцы превращает пыльники таких растений в важный источник белка для животных, в том числе для насекомых и для птиц. Среди современных насекомых есть потребители пыльцы ветроопыляемых растений, не только покрытосеменных, но и голосеменных, в том числе хвойных. Так, например, личинки сидячебрюхих перепончатокрылых рода Xyelа Dalman (сем. Xyelidae) и жуков-цветожилов Rhinomacer attelaboides (Fabr.) и Dioderrhynchus sp. (сем. Nemonychidae) развиваются в мужских стробилах сосны (обзор: Гринфельд, 1978; Лелей, 2007); пыльцой сосны непосредственно на пыльниках часто питаются имаго жука-долгоносика Strophosomus capitatus rufipes (Steph.) (= S. rufipes) (сем. Curculionidae) (Гринфельд, 1978). Предполагается, что подобные трофические связи (питание пыльцой) между мезозойскими голосеменными (например, беннеттитовыми) и насекомыми послужили основой для формирования насекомоопыления (Гринфельд, 1978; Labandeira et al., 2007).

Аналогичным же образом могут выстраиваться отношения между насекомыми и ветроопыляемыми покрытосеменными растениями. В частности, имаго уже упоминавшихся перепончатокрылых из семейства Xyleidae питаются пыльцой не только хвойных (сосны — Pinus L.), но и покрытосеменных растений, в том числе ветроопыляемых — березы (Betula L.), лещины (Corylus L.), дуба (Quercus L.), бука (Fagus L.) (обзор: Гринфельд, 1978). Мужские сережки ветроопыляемых древесных пород оказываются важным источником пищи также и для птиц. В частности, на Северо-Западе России пыльниковые сережки ольхи (Alnus L.) (а в меньшей мере — также и сережки осины Populus tremula L. и березы) являются существенным компонентом питания рябчика Tetrastes bonasia (L.), мужские сережки березы — тетерева Lyrurus tetrix (L.) (Мальчевский, Пукинский, 1983).

 Отправлено: 02.12.10 11:00. Заголовок: Еще более сложная ка..

Еще более сложная картина наблюдается в случае биогенных посредников (животных-опылителей, каковыми в условиях умеренного климата оказываются, главным образом, насекомые). Между такими посредниками и растениями могут выстраиваться самые разнообразные биотические связи, начиная от облигатного и факультативного мутуализма, подразумевающего опыление растений, сопровождающееся потреблением опылителями части пыльцы и (или) нектара (типичные варианты взаимоотношений между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми) и заканчивая различными формами эксплуатации, наносящей ущерб эксплуатируемому. Например, «воровство» нектара шмелями и другими пчелиными из цветков с глубокими венчиками, сопровождающееся прокусыванием их стенок (обзор: Fægri, van der Pijl, 1979., цит. по: Фегри, ван дер Пейл, 1982), должно трактоваться как специфический вариант пастбищничества (Thompson, 1982), в котором пастбищником (эксплуататором) оказывается насекомое. Привлечение мух — некрофагов и копрофагов растениями (напр., Aristolochia L., Stapelia L., Amorphophallus Blume ex Decne., Arum L.), издающими гнилостные запахи, но не пригодными для развития их личинок (равно как и привлечение растениями, например, Ophrys L. и некоторыми другими орхидными, самцов пчел, жуков и других насекомых с помощью веществ, сходных с половыми феромонами самок) (обзор: Fægri, van der Pijl, 1979., цит. по: Фегри, ван дер Пейл, 1982) представляет собой противоположный случай, в котором в качестве эксплуататора выступает растение.

Третьей группой примеров, отражающих роль конгруэнций в межвидовых биотических связях (и при этом очень широко распространенных в мире животных) являются различные проявления заботы о потомстве. При этом речь может идти и о выкармливании потомства родителями (в том числе как о непосредственном скармливании детенышам добытой родителями пищи, так и об использовании полученных родителями из пищи веществ для синтеза специальных веществ, предназначенных для кормления потомства: молока у млекопитающих, секрета зобных желез у ряда птиц и т. п.), и об охране потомства от хищников и паразитов, и о различных других явлениях. Период выкармливания потомства у птиц характеризуется изменениями их пищевых связей. Так, согласно данным, полученным А. В. Барановским (1999) при исследовании экологии большой синицы Parus major L. в лесопарке г. Рязани, интенсивность кормодобывательной активности у этого вида в период выкармливания птенцов возрастала в 1,7—2,8 раза по сравнению с началом гнездового сезона. В этот период может изменяться также и качественный состав добываемого птицами корма. Например, такие воробьиные птицы, как щегол Carduelis carduelis (L.) и зяблик Fringilla coelebs L., существенную часть рациона которых во взрослом состоянии составляет растительная пища, выкармливают своих птенцов практически исключительно насекомыми и другими беспозвоночными (обзор: Беме, 1956; обзор: Ананьева и др., 2008). В период выкармливания потомства у птиц может изменяться также характер использования территории гнездовых участков, то есть модифицируются топические связи. Так, если в начале гнездового сезона в условиях лесопарка г. Рязани родительские пары большой синицы использовали для кормежки почти всю площадь охраняемых самцами гнездовых участков, то во время выкармливания птенцов в гнезде размер используемой территории сокращался до 13—18% (Барановский, 1999).

Особым случаем из этой же группы примеров является использование поведенческих конгруэнций, связанных с заботой у потомстве, гнездовыми паразитами. Хорошо изученным в этом отношении примером могут считаться взаимоотношения воробьиных птиц с обыкновенной кукушкой Cuculus canorus L. У воробьиных птиц выкармливание птенцов родителями обеспечивается, в том числе, соответствием определенных врожденных элементов поведения птенцов также генетически детерминированным безусловнорефлекторным элементам поведения взрослых птиц. Прежде всего, большое значение для запуска у птиц-родителей поведения кормления птенцов имеет свойственная последним поза выпрашивания пищи (в том числе, широко раскрытый клюв). Эта же поза воспроизводится и кукушатами, что оказывается достаточным для стимуляции их воспитателей ко вкладыванию пищи им в рот; при этом кукушонком используется неразборчивость многих воробьиных птиц в отношении окраски, формы и размеров тела выкармливаемых ими птенцов (Мальчевский, 1987).

Таким образом, даже конгруэнции, обеспечивающие связи внутри популяции, оказываются далеко не нейтральными с точки зрения взаимодействия популяции со средой ее обитания. Тем более это справедливо в отношении конгруэнций, непосредственно обеспечивающих «разделение труда» между разными членами популяции при ее взаимодействии со стацией. Например, обитающие в тропиках муравьи-портные (представители родов Oecophylla Smith, Polyrhachis Smith, Dendromyrmex Emery, Camponotus Mayr) используют конгруэнцию между личинками и имаго (рабочими) при осуществлении фабрических связей с древесными растениями. Яркий пример этой конгруэнции представляют неотропические муравьи-портные C. senex Smith, которые используют личинок самцов, снабженных прядильными железами, в процессе соединения листьев растений при строительстве гнезд. Держа личинку в мандибулах и прижимая ее рот с выходами прядильных желез к листьям, рабочие особи «сшивают» их шелковыми нитями (Santos et al., 2005). Аналогично используют прядильные способности личинок и другие виды муравьев-портных, с некоторыми незначительными различиями (обзор: Hölldobler, Wilson, 1990). Очевидно, что в данном случае использование растений для построения гнезда оказывается возможным только благодаря сочетанию физиологических особенностей личинок (их способности к выработке нитей прядильными железами) и специфического поведения имаго. Другой пример, также связанный с муравьями, — это разделение функций между рабочими разных размеров у муравьев-листорезов рода Atta Fabr., в котором крупные особи выполняют функцию фуражиров, а мелкие сопровождают их, в том числе размещаясь на перетаскиваемых фуражирами кусочках листьев, и выполняют функцию охраны, обороняя крупных рабочих от паразитических мух-горбаток (Phoridae), по меньшей мере, подавая сигналы тревоги (Roces, Hölldobler, 1995; Hughes, Goulson, 2001; Taerum, 2008). В данном примере морфологическая дифференциация муравьев в сочетании с их различиями в поведении влияет на пищевые связи как между муравьями и растениями, так и между муравьями и мухами.

Единство метафенотипа популяции проявляется не только в экологических конгруэнциях. Между элементами фенотипов у представителей разных эконов нередко встречаются такие соответствия, которые не играют какой-либо адаптивной роли и не участвуют непосредственно в формировании функциональных связей между носителями разных фенотипов. Тем не менее, эти соответствия, равно как и участвующие в них элементы фенотипов, имеют большое значение в формировании функциональной и структурной организации метафенотипа, ограничивая и канализуя разнообразие возможных связей между особями в популяции и между популяцией и ее стацией, определяя возможные направления его дальнейшей эволюции.

Таким образом, структурно-функциональным выражением экологической ниши популяции являются не свойства отдельных фенотипов ее членов, а свойства ее метафенотипа как единой системы. Следует заметить, что данное утверждение представляется справедливым как при «гриннелловой» интерпретации ниши (как совокупности значимых для биосистемы свойств среды — Grinnell, 1917, 1928), так и при «хатчинсоновой» (как совокупности экологически значимых свойств самой биосистемы — Hutchinson, 1957).

 Отправлено: 02.12.10 11:02. Заголовок: В завершение предста..

В завершение представляется необходимым отграничить сформулированное в настоящей работе понятие метафенотипа от используемого в фенетике понятия фенофонда. Согласно А. В. Яблокову и Н. И. Лариной (1985, с. 98), под фенофондом понимается «комплекс (набор, совокупность) фенов, обнаруженных к данному моменту в какой-либо природной группе особей (вид, популяция, дем, семья)». Следует, однако иметь в виду, что между понятиями метафенотипа и фенофонда есть, по меньшей мере, два существенных различия. Во-первых, в составе фенофонда рассматриваются не все, а только дискретные элементы фенотипов — фены, в то время как метофенотип заключает в себе также и континуальные составляющие. Во-вторых, фенофонд представляет собой лишь перечень фенов, в лучшем случае обращается внимание на значимость количественных соотношений между разными их состояниями — аналогами аллелей — для решения генетических задач («Распределение частот фенов с той или иной степенью точности отражает генотипическую структуру соответствующей группы», Яблоков, Ларина, 1985, с. 98) — в то время как метафенотип — это прежде всего функционирующая система, элементы которой, взаимодействуя друг с другом и со средой существования популяции или экона, поддерживают существование этой биосистемы во всех его проявлениях. Таким образом, фенофонд — это лишь часть метафенотипа, одно из его внешних проявлений.

Литература
Алеев Ю.Г., 1986. Экоморфология. Киев: Наукова думка. 424 с.
Ананьева С.И., Бабкина Н.Г., Бабушкин Г.М., Барановский А.В., Зацаринный И.В., Иванчев В.П., Лобов И.В., Марочкина Е.А., Митин Е.И., Сальников С.В., Фионина Е.А., Хлебосолов Е.И., Хлебосолова О.А., Чельцов Н.В., Шемякина О.А., 2008. Птицы Рязанской Мещёры. Рязань: Голос губернии. 208 с.
Барановский А.В., 1999. Влияние экологических факторов на стратегию роста и развития птенцов большой синицы (Parus major L.) // Ананьева С.И. (ред.). Фауна и экология животных. Сборник научных докладов Зоологического общества РГПУ. Рязань: Ряз. обл. ин-т развития образования. С. 14—16.
Батова Ю.В., Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., 2008. Репродуктивные возможности Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. в условиях Карелии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. С. 18—20.
Беме Л.Б., 1956. Певчие птицы. М.: Советская наука. 268 с.
Вишнякова М.А., 1997. Эволюционная преемственность структурных механизмов гаметофитного и спорофитного типов реакции самонесовместимости // Ботанический журнал. Т. 82. № 8. С. 1—11.
Горохов А.В., 1983. Жизненные формы сверчковых (Orthoptera, Grylloidea) Дальнего Востока СССР // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки. № 1. С. 49—56.
Гринфельд Э.К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л.: изд-во Ленингр. гос. ун-та. 208 с.
Квиткина А.К., 2008. Особенности опыления Seseli libanotis (L.) Koch и Heracleum sibiricum L. как протерандричных видов // Биология — наука ХХI века: 12-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых, (Пущино, 10—14 ноября 2008 года). Сборник тезисов. Пущино. С. 298.
Лелей А.С., 2007. [Подотряд Symphyta — Сидячебрюхие]. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука. С. 909—920.
Мальчевский А.С., 1987. Кукушка и ее воспитатели. Л.: изд-во Ленингр. гос. ун-та. 264 с.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т. 1. Л.: изд-во Ленингр. гос. ун-та. 480 с.
Марко Н.В., 2009. Особенности антэкологии Adonis vernalis L. (Ranunculaceae) // Природничий альманах (серія біологічні науки). № 12. C. 173—180.
Нухимовский Е.Л., 1997. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра. 630 с.
Попов А.В., 1985. Акустическое поведение и слух насекомых. Л.: Наука. 253 с.
Северцов С.А., 1937. Дарвинизм и экология // Зоологический журн. Т. 16. № 4. С. 591—613.
Северцов С.А., 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.—Л.: изд-во АН СССР. 316 с.
Северцов С.А., 1951. О конгруэнциях и понятии целостности вида // Северцов С. А. Проблемы экологии животных. Т. 1. М.: изд-во АН СССР. С. 30—57.
Серебряков И.Г., 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 380 с.
Фегри К., ван дер Пейл Л., 1982. Основы экологии опыления. М.: Мир. 384 с.
Яблоков А.В., 1987. Популяционная биология. М.: Высш. школа. 303 с.
Яблоков А.В., Ларина Н. И., 1985. Введение в генетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа. 159 с.
Яблоков А.В., Юсуфов A.Г., 2006. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа. 310 с.
Bailey N.W., McNabb J.R., Zuk M., 2008. Preexisting behavior facilitated the loss of a sexual signal in the field cricket Teleogryllus oceanicus // Behavioral Ecology. Vol. 19. P. 202—207.
Cade W., 1980. Alternative male reproductive behaviors // Florida Entomologist. Vol. 63. № 1. P. 30—45.
Czachorowski S., 1994. The role of disturbances and barriers in working and development of biocenosis // A. Richling, E. Malinowska, J. Lechnio (eds). Landscape research and its applications in environmental management. Warszawa. P. 49—54.
Elleman C.J., Dickinson H.G., 1999. Commonalities between pollen/stigma and host/pathogen interactions: calcium accumulation during stigmatic penetration by Brassica oleracea pollen tubes // Sexual Plant Reproduction. Vol. 12. № 3. P. 194—202.
Frank J.H., Fasulo T.R. , Short D.E., Weed A.S., 1995—2007. Mole cricket knowledgebase and tutorials. http://molecrickets.ifas.ufl.edu<\/u><\/a>
Grinnell J., 1917. The niche relationships of the California thrasher // The Auk. Vol. 34. P. 427—433.
Grinnell J., 1928. Presence and absence of animals // University of California Chronicle. Vol. 30. P. 429—450.
Heatwole H., 1989. The concept of the econe, a fundamental ecological unit // Trop. Ecol. Vol. 30. № 1. Р. 13—19.
Hölldobler B., Wilson E.O., 1990. The ants. Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press. 732 p.
Hughes W.O. H., Goulson D., 2001. Polyethism and the importance of context in the alarm reaction of the grass-cutting ant, Atta capiguara // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 49. № 6. P. 503—508.
Hutchinson G.E., 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Vol. 22. P. 415—427.
Labandeira C.C., Kvaček J., Mostovski M.B., 2007. Pollination drops, pollen, and insect pollination of Mesozoic gymnosperms // Taxon. Vol. 56. № 3. P. 663—695.
Roces F., Hölldobler B., 1995. Vibrational communication between hitchhikers and foragers in leaf-cutting ants (Atta cephalotes) // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 37. № 5. P. 297—302.
Santos J.C., Yamamoto M., Rodrigues Oliveira F., Del-Claro K., 2005. Behavioral repertory of the weaver ant Camponotus (Myrmobrachys) senex (Hymenoptera: Formicidae) // Sociobiology. Vol. 45. № 1. P. 27—37.
Taerum S.J., 2008. Leaf-cutter ants (Atta cephalotes) are similarly abundant in primary and secondary forest // Dartmouth studies in tropical ecology. http://www.dartmouth.edu/~biofsp/pdf08/FSP2008Book.htm.<\/u><\/a>
Thompson J.N., 1982. Interaction and Coevolution, New York, John Wiley & Sons. 179 p.
Tinghitella R.M., Wang J.M., Zuk M., 2009. Preexisting behavior renders a mutation adaptive: flexibility in male phonotaxis behavior and the loss of singing ability in the field cricket Teleogryllus oceanicus // Behavioral Ecology. Vol. 20. № 4. P. 722—728.
Tinghitella R.M., 2008. Rapid evolutionary change in a sexual signal: genetic control of the mutation 'flatwing' that renders male field crickets (Teleogryllus oceanicus) mute // Heredity. Vol. 100. P. 261—267.
Warming E., 1908. Om planterigets livsformer. Kjøbenhavn: G. E. C. Gad. 86 h.
Zuk M., Rotenberry J.T., Tinghitella R.M., 2006. Silent night: Adaptive disappearance of a sexual signal in a parasitized population of field crickets // Biology Letters. Vol. 2. P. 521—524.



P.V. Ozerski
Metaphenotype of the population as a structural and functional reflexion of its ecological niche
SUMMARY

A new term «metaphenotype» is introduced. It means a complex of all population features including all specimens phenotypes, their quantitative relations and temporal dynamics. The important role of interactions inside the metaphenotype in relationships between the population and its environment is demonstrated. The population metaphenotype is declared a structural and functional reflexion of its ecological niche. The notional differences between terms «metaphenotype» and «phene pool» are explained.

 Отправлено: 10.12.10 22:05. Заголовок: Очень интересно! Пра..

Очень интересно! Правда никогда не встречала отождествления отдельного фенотипа с жизненной формой. Обычно при разработке систем жизненных форм на примере одного таксона (например, отряда) тычут носом в надтаксонный уровень понятия "жизненная форма" и призывают расширять спектр объектов для анализа. А еще что-то по проблеме жизненных форм писали? Я в диссертации пыталась этот кусочек укусить, но вышло довольно примитивно - особенно с позиции десяти лет, минувших с момента защиты.

 Отправлено: 12.12.10 11:53. Заголовок: "Что-то писали&#..

"Что-то писали" кто - я или другие за последние годы? Если другие - то работ было много, и ботанических, и зоологических. Если интересуют подробности - могу снабдить библиографией (и не только) по некоторым группам. Если именно я - то пока "в стол" (ну, если не считать писавшейся мною четверть века назад курсовой работы - которая не была опубликована и которую публиковать явно не стоило). Сейчас начинаю из этого стола извлекать кусок за куском. Правда, сейчас мне очень важно доделать вполне "руками" одно исследование по морфологии саранчовых - от него зависит ревизия системы ЖФ прямокрылых.

Если интересен вопрос о соотношении между понятиями "фенотип" и "ЖФ" - то один из источников, где был всерьез поставлен этот вопрос и дана попытка дать на него ответ (я, правда, с этим ответом не согласился - но сама постановка вопроса, что называется, "запала в душу") - вышедшая еще в 1983 г. статья А.В. Горохова "Жизненные формы сверчковых (Orthoptera, Grylloidea) Дальнего Востока СССР". Я процитирую кусочек статьи Горохова, без которого, видимо, я бы не написал то, что выложено выше:

цитата:

Однако исследователи уделяли мало внимания принципам построения естественной классификации жизненных форм. Отсутствует удовлетворительное определение классификации жизненных форм, неясен объект классификации. Недостаточно обоснован принцип объединения организмов в ту или иную группу. Для того чтобы обосновать предлагаемую в данной статье классификацию жизненных форм дальневосточных сверчковых, мы попытались ответить на два главных вопроса: что классифицировать и как классифицировать? Классификация жизненных форм—это фактически классификация организмов по их связям с окружающей средой. Объектами, или единицами, такой классификации должны быть организмы, обладающие одинаковыми и неизменными комплексами связей с окружающей средой. Такой единицей не может быть ни вид, ни популяция, ни индивидуум, поскольку организмы одного и того же вида, одной и той же популяции могут обладать разными комплексами связей со средой (половой диморфизм, касты, индивидуальная изменчивость), а индивидуум в процессе своего развития может проходить через ряд фаз, характеризующихся различными связями со средой. Одинаковым и неизменным комплексом связей со средой обладает только индивидуум в течение определенного этапа своей жизни. Хенниг [4] называет такой индивидуум «семафоронтом». Следовательно, объектом классификации жизненных форм является семафоронт.

 Отправлено: 12.12.10 12:19. Заголовок: Мне кажется, что так..

Мне кажется, что такое дробление приводит к тому, что "классификация жизненных форм" становится неосуществимой в принципе. Ничего себе - "одинаковые и неизменные связи со средой"! Это абстракция почище математических. Каждый глядит со своей колокольни, ну максимум с нескольких соседних - так по мне выделение жизненных форм у пауков стоит дробить только до рода, а в большинство семейств так и вовсе - довольно однородные группы. Вот есть мечта привлечь к выделению жизненных форм морфологические особенности, но пока не знаю, как взяться - ведь явно, что стратегия, например, засадного охотника накладывает отпечаток на внешний вид, пропорции тела, наличие-отсутствие каких-либо структур типа шипов и прочее. Ниже - попытка обзора, так и не законченная, с изложением проблем выделения жизненных форм у паучья.

У пауков, эволюционная радиация которых сопровождалась модифика-цией паутинной деятельности, выделение жизненных форм становится весьма специфичным. Существующие подходы к решению проблемы выделения жиз-ненных форм у пауков в основном сводятся к двум направлениям. В основу первого положен анализ сходства экологических преферендумов видов в отно-шении абиотических факторов окружающей среды (выделяются экотипы). Это наиболее часто встречающийся в отечественной литературе подход, наиболее ярко сформулированный в работе П.М. Дунина (1993). Второй подход при об-щем сходстве методологии и критериев выделения групп имеет две различных теоретических посылки. В зарубежной литературе принято выделение функ-циональных групп, или гильдий (Bremeyer, 1966; Ruzicka, 1985; Uetz & all, 1999 и др.). Под гильдией понимается группа видов (или таксонов более высокого ранга), использующих одни и те же ресурсы среды сходным образом (Root, 1973). Отечественные авторы в основном применяют термины "морфотип", "жизненная форма" и др., которые трактуются как эволюционно сложившиеся структурные биоценотические группы видов, сходных по морфологическим, биологическим и физиологическим параметрам (Бей-Биенко, Мищенко, 1951). Значительный вклад в развитие последнего направления внесли Е.М. Андреева (1971), М.В. Леготай (1973), Н.Ж. Ашикбаев (1973), В.П. Тыщенко (1983), А.В. Присный (1993).
При существенном различии теоретической основы оба упомянутых на-правления используют сходные принципы выделения групп пауков, которые состоят в следующем: основополагающим признаком является наличие или от-сутствие паутинных конструкций, используемых для ловли добычи (тенетники и охотники). У форм, не плетущих тенета, принимается во внимание стратегия охоты (охотники, засадники, "сталкеры" – формы, подкрадывающиеся к жерт-ве). Для разграничения тенетников используется форма паутины (кругопряды, пауки, плетущие тенета-пологи и т.п.). В качестве дополнительного признака классификации используется предпочитаемый ярус биотопа (хортобий, герпе-тобий) (Есюнин, 1998; Uetz & all, 1999).
Разногласия в решении вопроса жизненных форм пауков возникают как по количеству и названиям морфотипов, так и по их таксономическому составу. Единое мнение существует, пожалуй, только относительно семейства Lycosidae, представителей которого все авторы относят к активным наземным охотникам. Однако в данном случае не учитываются виды, строящие норы (на-пример, Allohogna singoriensis). Оправданием такой формализации служит тот факт, что упомянутые норные виды практически не учитываются общеприня-тыми методами учетов населения и выявляются только ручным сбором. Наибо-лее расплывчато сформулированы признаки группы засадников. Одни авторы (Ашикбаев, 1973) относят к ним только пауков семейства Thomisidae, другие (Присный, 1993) расширяют рамки данной жизненной формы за счет семейств Atypidae (засадники поверхности почвы), Anyphaenidae и Clubionidae (засадни-ки растительного яруса). Следующая точка зрения состоит в том, что засадни-ками являются представители семейств Thomisidae, Philodromidae и Pisauridae (Uetz & all, 1999). Что касается группы тенетников, то имеет место как дробное деление данной группы (Леготай, 1973; Ашикбаев, 1973; Uetz & all, 1999), так и выделение только группы кругопрядов и пауков, плетущих "пространственные" сети (Nyffeler, 1982). Наиболее дробное подразделение группы охотников на поверхности почвы допускает Н.Ж. Ашикбаев. Он выделяет скрытно живущих охотников с логовищем и без такового, относя к последним представителей се-мейства Gnaphosidae, и открыто живущих (Lycosidae). Более распространена точка зрения, согласно которой к этой группе относят два упомянутых семейст-ва и Dysderidae (Присный, 1993; Uetz & all, 1999). Дискуссионным остается по-ложение семейства Salticidae, представителей которого ряд авторов выделяет в отдельную жизненную форму "скакунчиков" (Ашикбаев, 1973; Riechert & Lockley, 1984). Большинство авторов считает представителей этого семейства охотниками растительного яруса. Отметим, что в отношении состава этой группы также нет единого мнения. А.В. Присный к охотникам растительного яруса относит кроме Salticidae еще и Sparassidae, Pisauridae и Mimetidae. Более узко состав этой группы трактуют George Uetz, Juraj Halaj и Alan Cady, включая в нее только Anyphaenidae, Clubionidae и Sparassidae. Представители семейства Linyphiidae в иностранной литературе выделяются в отдельную группу в связи с разнообразием охотничих стратегий и трудностями в определении предпочи-таемого яруса биотопа для многих видов и родов этого семейства (Uetz & all, 1999) (Linyphiidae называли "бродячими формами с покровными или беспоря-дочными сетями"). Так, многие Micryphantinae являются бродячими формами и паутинных конструкций у них не найдено (Тыщенко, 1971). Виды рода Linyphia, напротив, строят покровные ловчие сети в травостое, на ветвях де-ревьев, на поверхности почвы.
К населению растительного яруса Esjunin, Penev, Golovatch (1994) одно-значно относят следующие группы.
1. Кругопряды (Araneidae, Metidae, Tetragnathidae: Tetragnatha);
2. Хорто-, тамно- и дендробионтные Linyphiidae (Drapetisca, Linyphia, Neriene, Pitiohyphantes), Theridiidae (Achaearanea, Dipoena, Steatoda bipunctata, Theridion), Philodromidae, Thomisidae (Misumena).

Таким образом, до настоящего времени нет общепринятой классифика-ции жизненных форм пауков, отвечающей требованиям экологических иссле-дований. Сложности выделения морфотипов связаны отчасти с недостатком сведений по экологии некоторых родов. Кроме того, в связи с тем, что в рамках одного семейства представители некоторых родов и видов могут существенно отличаться стратегиями охоты и предпочитаемым ярусом биотопа, часто неце-лесообразно относить к определенному морфотипу целые семейства (за редки-ми исключениями). В рамках одного семейства зачастую имеются обитатели как хортобия, так и герпетобия. Представители некоторых родов и видов де-монстрируют склонность к вертикальным миграциям в связи с условиями ок-ружающей среды или стадией онтогенеза. Данный факт также затрудняет вы-деление морфотипов у пауков.
В настоящем исследовании мы придерживались схемы жизненных форм, представляющей собой синтез всех вышеупомянутых работ с некоторыми кор-рективами. Таким образом, были выделены следующие группы:
1. охотники на поверхности почвы (семейства Lycosidae, Dysderidae, Zodariidae, Zoridae, Gnaphosidae, Liocranidae);
2. тенетники на поверхности почвы (семейства Titanoecidae, Hahniidae, Agelenidae, роды Cercidia, Pachygnatha, виды Steatoda albomaculata, S. phalerata);
3. засадники на поверхности почвы (род Ozyptila);
4. охотники растительного яруса (семейства Oxyopidae, Heteropodidae, Philodromidae, Mimetidae, Clubionidae, Salticidae);
5. тенетники растительного яруса (семейства Uloboridae, Araneidae, Tetragnathidae, Theridiidae, Dictynidae);
6. засадники растительного яруса (семейство Thomisidae);
7. линифии (семейство Linyphiidae).
Нужно, однако, помнить, что такая формализация достаточно условна и далеко не исчерпывает реальных экологических отношений исследуемой груп-пы, в чем автор вполне отдает себе отчет. В частности, относя Salticidae к рас-тительному ярусу, не учитываются виды, встречающиеся в герпетобии (Aelurillus spp., Ballus depressus и др.). Подобное замечание можно сделать и в отношении Thomisidae, Pholodromidae, Theridiidae. Дальнейшее расширение наших знаний по экологии отдельных родов и видов пауков позволит усовер-шенствовать систему жизненных форм.

Ну ведь описательство же сплошное, куда это годится? Причем горе еще и в том, что методом почвенных ловушек (наиболее общеупотребительный и любимый) учитываются активно передвигающиеся по поверхности почвы формы, биоценометром - тихо сидящие в подстилке, а уж о энтомологическом сачке как количественном методе и говорить стыдно. Т.е. метода, одинаково успешно и в объективных пропорциях учитывающих все жизненные формы и выполнимого силами одного человека в разумные отрезки времени и нет, наверное. Как жить дальше?

 Отправлено: 12.12.10 12:22. Заголовок: Я в пылу изложения с..

Я в пылу изложения своих жалоб на тяжелую жихнь забыла поклянчить библиографию. Пожалуйста! А можно и сами статьи, ежели имеются?

 Отправлено: 12.12.10 12:51. Заголовок: Давайте-ка это всё п..

Давайте-ка это всё по e-mail'у. Мой адрес: ozerski ("собака") list.ru. Насчет библиографии и сканов: что именно надо: общие работы, какие-то конкретные группы (у меня, в основном, по прямокрылым насекомым - но не только)? А затеять такую работу с пауками - это здОрово! Я когда-то мечтал подкинуть такую темку для начальной разработки дипломнику - но не сложилось.

Насчет формализации таких систем - вот тут я шишек набил давно и крепко - в ходе написания той самой своей курсовой. Есть две основные проблемы: 1) решение примерно одних и тех же приспособительных задач разными способами в разных группах; 2) использование разными видами сходных структур для разных целей (при этом поминание всуе преадаптаций для экологической классификации как таковой не дает ничего). А есть еще, например, то, что я называю экологическими параллелизмами: когда сходные комплексы экологически значимых (эфармонических) свойств в отношении каких-то факторов среды существуют в сочетании с крупномасштабными различиями в отношениях с другими факторами. Эта штука особенно сильно проявляется, когда хочется сделать некую макросистему, объединяющую очень различающиеся группы. Например, сходны ли ЖФ у богомолов и у ротоногих раков (и те, и другие - засадные хищники с хватательными ногами - но одни живут на суше, а другие - в море)? Впрочем, эта проблема возникнет даже у Вас, стОит только попытаться включить в "паутинно"-морфологическую систему водяного паука-серебрянку. И это при том, что почти все пауки - хищники! А если бы надо было вместить в одну систему, например, хищные и растительноядные формы, как с ортоптероидными насекомыми? Тут начинались проблемы даже у классиков - например, у Бей-Биенко и у Правдина.

 Отправлено: 24.01.11 22:07. Заголовок: Добавил точную библи..

Добавил точную библиографическую ссылку на статью.